Эпилитные лишайники в экосистемах северо-запада россии: видовое разнообразие, экология

1

Министерство образования и наук

и Российской Федерации

Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

СОНИНА АНЖЕЛЛА ВАЛЕРЬЕВНА

Эпилитные лишайники в экосистемах северо-запада России: видовое разнообразие, экология 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Петрозаводск 2014

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Степень изученности эпилитных лишайников на территории северозапада России

1.2. Изучение лихенофлоры прибрежных территорий

1.2.1. Водные ресурсы и состояние водных объектов на территории Карелии

1.2.2. Характеристика химических и физических показателей водной среды

1.3. Лишайники скальных лесных сообществ на территории северо-запада России

1.3.1. Характеристика условий в скальных лесных сообществах................. 1.3.2. Состояние изученности лихенофлоры скальных растительных сообществ на территории северо-запада России

1.4. Лишайники – объекты биоиндикации

1.4.1. Лихенометрия, метод индикации возраста скальных образований.... 1.5. Экология эпилитных лишайников

1.5.1. Связь эпилитных лишайников с характеристиками субстрата........... 1.5.2. Фитоценотическая роль лишайников

1.6. Адаптации эпилитных лишайников к условиям среды

1.6.1. Морфологические адаптации лишайников

1.7. История изучения петроглифов Онежского озера

Глава 2

МЕСТО, ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ............ 2.1. Характеристика природно-климатического комплекса мест исследования

2.2. Объекты, материалы и методы исследования

Глава 3

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ НА

ТЕРРИТОРИИ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ

3.1. Списки видов эпилитных лишайников обследованных территорий... 3.1.1. Список видов прибрежных эпилитных лишайников

3.1.2. Список видов лишайников скальных лесных сообществ в пределах кряжа Ветреный Пояс (Архангельская область)

3.2 Таксономический анализ эпилитных лишайников исследованных территорий

3.2.1. Таксономический анализ эпилитных лишайников прибрежных территорий

3.2.2. Таксономический анализ эпилитных лишайников скальных типов леса

Глава 4

ЗОНИРОВАНИЕ ПРИБРЕЖНОГО ЭПИЛИТНОГО ЛИШАЙНИКОВОГО

ПОКРОВА

4.1. Характеристика эпилитного прибрежного лишайникового покрова.. 4.2. Характеристики факторов среды, влияющих на формирование прибрежного лишайникового покрова

Глава 5

ЭКОТОПИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ ЭКОСИСТЕМ

СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ

5.1. Экотопический анализ прибрежных лишайников

5.2 Экотопический анализ эпилитных лишайников скальных типов леса Глава 6

АДАПТАЦИИ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ К УСЛОВИЯМ СРЕДЫ..... 6.1. Морфологические адаптации лишайников к приливно-отливной динамике морских побережий

6.2. Физиологические адаптации эпилитных лишайников к условиям побережий северных морей

6.2.1. Анатомические и биохимические адаптации эпилитных лишайников к условиям морских побережий

6.3. Экологические стратегии эпилитных прибрежных лишайников........ Глава 7

ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ ПРИБРЕЖНЫХ

ЭКОСИСТЕМ

7.1. Оценка ростовых показателей эпилитных прибрежных лишайников 7.2. Взаимоотношения лишайников в структуре прибрежных литофитных синузий

7.2.1. Оценка конкурентных отношений эпилитных лишайников накипных жизненных форм

Глава 8

ЭПИЛИТНЫЕ ПРИБРЕЖНЫЕ ЛИШАЙНИКИ – ИНДИКАТОРЫ КАЧЕСТВА

ПРИБРЕЖНО-ВОДНОЙ СРЕДЫ

8.1. Распределение лишайников на прибрежных территориях.................. 8.2. Состояние прибрежной лихенофлоры в зависимости от химических показателей воды

Глава 9

ЛИШАЙНИКИ В ОЦЕНКЕ СОСТОЯНИЯ ПАМЯТНИКОВ КУЛЬТУРЫ....

9.1. Состояние наскальных гравировок в связи с воздействием эпилитных лишайников*

9.2. Лихенометрические методы оценки возраста каменных сооружений ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ

Лишайники – удивительные организмы, представляющие собой симбиотический комплекс автотрофных (водоросли, цианобактерии) и гетеротрофных (грибы) компонентов (Трасс, 1977; и др.), которые сложились в ходе эволюции, вероятно, в прибрежных экосистемах в процессе адаптации водных водорослей и грибов к наземным условиям обитания (Марков, 2010). Являясь фототрофами и выполняя роль продуцентов в экосистемах, лишайники вносят вклад в создание органического вещества на планете. Обладая широким диапазоном устойчивости, они способны осваивать трудно используемые многими другими организмами местообитания, такие как сухие, холодные пустыни, тундровые сообщества, скальные местообитания, быть первопоселенцами на вновь формирующихся субстратах (застывшие лавовые потоки, прибрежные скалы, ледники и пр.), но при всем этом являются слабыми конкурентами и не могут противостоять высшим растениям в экосистемах. Количество видов лишайников увеличивается с продвижением на север, но до настоящего времени их видовое разнообразие, а также роль в формировании структуры и вклад в функционирование разных экосистем северо-запада России остаются слабо изученными (Урбанавичус, 1996).

Большое видовое разнообразие лишайников, чуткость реакции этих организмов к нарушениям в среде вызывают большой интерес к их роли в экосистемах как биоиндикаторов среды обитания, в том числе и для человека. В настоящее время в биоиндикационных исследованиях широко используются эпифитные лишайники при оценке состояния воздушной среды. Они многопланово исследуются: изучают их экологические особенности, распространение, участие в формировании лишайникового покрова (Мартин, 1983; Малышева, 1999, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009; Меденец, 2010; и др.), ведутся популяционные исследования (Михайлова, Воробейчик, 1999; Михайлова, 2005; Суетина, 1999, 2001, 2009; Суетина, Богданов, 2006; Суетина, Глотов, 2010; Тарасова, Игнатенко, 2013).

Незаслуженно меньшее внимание уделяется эпилитной экологической группе лишайников, которые входят в состав скальных растительных сообществ, широко представленных на территории северо-запада России (Громцев, 2008), являются обязательным компонентом береговых скал, типичных для прибрежных экосистем Северной Европы. Эпилитные лишайники одними из первых организмов заселяют каменистые субстраты, преобразовывая их и участвуя в первичных процессах почвообразования (Полынов, 1945; Ярилова, 1947; Walderhaug О., Walderhaug Е. М., 1998).

В настоящее время довольно хорошо изучены вопросы первичной сукцессионной динамики в тундровых лишайниковых сообществах (Александрова, 1969, 1977; Горчаковский, 1975; Антонова, 1980), исследованы процессы освоения лишайниками ледниковых морен и обнажений ультраосновных пород (Мартин, 1968, 1971, 1981; Магомедова, 1979; John, Dale, 1990, 1991). Однако большое разнообразие скального субстрата, связанное с типом скальных обнажений, положением в различных формах рельефа, типах растительных сообществ, а также различия по химическому составу приводят к большому феноменологическому разнообразию экотопов и лишайниковых синузий с участием эпилитов. Большинство из этих факторов остаются слабо изученными, что не позволяет выявить общие закономерности и составить общую картину начального этапа формирования и накопления живого вещества с участием эпилитных лишайников в скальных экотопах.

Особые условия для развития биоты формируются на прибрежных скалах пресных водоемов и приморских экосистем. Северо-запад России характеризуется хорошо развитой водной сетью. В частности, к территории Карелии примыкает часть акватории Белого моря, в республике насчитывается 61 тыс. озер и 27 тыс. рек, которые занимают 25 % ее территории. Малые водотоки здесь составляют 95 % от общего числа рек, а их длина – 70 % от общей длины всех рек. Эта водная сеть охватывает все районы Карелии и по системе водотоков имеет связь с ближними областями (Мурманская, Архангельская, Вологодская, Ленинградская) и зарубежными странами. Состояние прибрежных экосистем как экотонных зон водной сети на границе «вода – суша» является наиболее информативной характеристикой экологического состояния этих взаимосвязанных территорий. По количеству озер Карелия занимает первое место в мире, поэтому изучение широкого спектра прибрежно-водных биогеоценозов здесь актуально (Папченков, 2007; Садчиков, Кудряшов, 2004). И именно в экотонных сообществах прибрежных территорий большую роль играют эпилитные лишайники.

Динамика развития геокомплексов и оценка их современного состояния – важная научная проблема, от которой во многом зависят подходы к решению вопросов рационального природопользования. Прибрежно-водные биогеоценозы являются наиболее динамичными природными структурами. Они включают наземные и водные биогеоценозы, которые способны замещать друг друга вследствие изменчивости уровня воды и смещения береговой линии. Вопросы динамики прибрежно-водных биогеоценозов на сегодняшний день изучены недостаточно. Известно, что береговая зона – переходная зона (экотон) – характеризуется наибольшей интенсивностью биологических процессов и оказывает большое влияние на контактные биотические связи (Марковская и др., 2010).

Разнообразие прибрежных экотонов и форм экотонных систем – огромно.

Они различаются по масштабам, возрасту, компонентам, составу биотических комплексов, обладают общими особенностями структурной организации, принципиально отличающими их от зональных экосистем, и высокой активностью биотических комплексов (Миркин, Наумова, 1998). Растущие антропогенные нагрузки все более дестабилизируют природную среду и вызывают заметное увеличение контрастности и мозаичности ландшафтной структуры крупных территорий. В свою очередь это сопровождается появлением новых природно-антропогенных и антропогенных границ, геохимических и энергетических потоков, путей миграции и расселения организмов и, следовательно, формированием новых экотонных геосистем разного ранга.

Достаточно специфичной группой прибрежно-водных комплексов является эпилитная лихенофлора, развитие и существование которой определяется влиянием граничащих сред. Этому элементу прибрежно-водной среды, как правило, не уделяется специального внимания в исследованиях, в то время как прибрежно-водные лишайники через структуру покрова, видовое разнообразие показывают динамические свойства водоема (Сонина, Корнилов, 2011; Сонина и др., 2012) и его влияние на наземную биоту.

В Карелии исследования по прибрежным лишайниковым сообществам приобретают особое значение из-за расположенных на береговых скалах Онежского озера древних наскальных гравировок (петроглифов). Роль лишайников как биодеструкторов или защитников, древних памятников культуры остается дискуссионной (Syers, Iskandar, 1973; Walderhaug O., Walderhaug E. M., 1998).

На Онежских петроглифах ранее исследований М. А. Фадеевой с участием А.В.