WWW.DIS.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |

Фиксация углерода, накопление крахмала, транспорт сахарозы и неорганичекого фосфата и первичные процессы фотосинтеза

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

Долгополова Анастасия Александровна

ФИКСАЦИЯ УГЛЕРОДА, НАКОПЛЕНИЕ КРАХМАЛА, ТРАНСПОРТ САХАРОЗЫ

И НЕОРГАНИЧЕКОГО ФОСФАТА И ПЕРВИЧНЫЕ ПРОЦЕССЫ

ФОТОСИНТЕЗА

Специальность 03.00.02 – биофизика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

.

МОСКВА 2004

Работа выполнена на кафедре биофизики физического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Научный руководитель:

доктор физико-математических наук, Кукушкин профессор Александр Константинович

Официальные оппоненты:

доктор физико-математических наук, Караваев профессор Владимир Александрович кандидат физико-математических наук Птицын старший научный сотрудник Григорий Анатольевич

Ведущая организация:

Институт Физиологии Растений им. Тимирязева РАН

Защита диссертации состоится «20» мая 2004 г. в _ час. _ мин. на заседании Диссертационного совета К 501.001.08 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В.Ломоносова, Физический факультет, аудитория _

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке физического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан « »2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета К 501.001. кандидат физико-математических наук Г.Б. Хомутов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Фотосинтез является процессом, в ходе которого происходит превращение световой энергии в энергию химических связей. Выделяющийся в ходе фотосинтеза кислород является важнейшим веществом для поддержания жизни на Земле.

Поэтому изучение фотосинтеза и возможных механизмов регуляции эффективности усвоения углерода имеет большое значение. Взаимосвязь различных реакций фотосинтеза обеспечивает жизнедеятельность растения в изменяющихся условиях. Изучение регуляторных связей позволяет выводить растения, приспособленные к резким изменениям климата, содержащие различное количество сахаров и других веществ, а также позволяет создавать условия, благоприятные для оптимального роста и развития растения. В настоящее время известно молекулярное строение основных компонентов фотосинтетического аппарата, фотохимические и биохимические реакции фотосинтеза.

Однако механизмы взаимодействия между ними и способы регуляции остаются неизученными.

Взаимодействие световых и темновых реакций фотосинтеза особенно ярко проявляется в процессах индукции, когда происходит переход адаптированного к темноте растения к стационарному фотосинтезу после включения возбуждающего света. Индукция объясняется несколькими причинами, в том числе активацией ферментов цикла Кальвина, которая зависит от концентраций метаболитов цикла Кальвина и запасных веществ, а также от энергетического потенциала клетки. На практике для исследования индукционных процессов часто используют флуоресцентные методы, в том числе быструю флуоресценцию и замедленную люминесценцию. Поскольку световые стадии фотосинтеза через цепь электронного транспорта связаны с темновыми реакциями ассимиляции углерода, то характеристики люминесценции зависят не только от состояния светособирающих пигментов и компонентов цепи электронного транспорта, но и от биохимических процессов, происходящих в цикле Кальвина. В связи с этим большой интерес представляет изучение влияния транспорта и запасания продуктов ассимиляции углерода на первичные процессы фотосинтеза.

Также как и другие процессы метаболизма, ассимиляция углерода при фотосинтезе подвержена контролю и регуляции. Регуляция осуществляется посредством изменения активности ферментов, как правило, катализирующих необратимые реакции; а также изменением концентраций метаболитов по закону действующих масс и транспортом метаболитов между хлоропластом и окружающей его клеточной средой. Наиболее важным в жизнедеятельности растительной клетки является обмен неорганического фосфата с триозофосфатом, осуществляемый триозофосфатным транслокатором. Работа этого белка подвержена регуляции концентрацией фосфата внутри и снаружи хлоропласта восстановительной фазе цикла Кальвина, какая часть пойдет на синтез крахмала, а какая часть будет транспортироваться из клетки и превращаться в сахарозу.

АДФглюкозопирофосфорилаза, от активности которого зависит скорость синтеза крахмала. Содержание крахмала в хлоропластах растительных клеток влияет на эффективность фиксации углерода и на первичные реакции фотосинтеза. В частности, замедление синтеза крахмала может приводить к активации циклического транспорта, исследование которого позволяет более детально изучить процессы переноса электронов и механизмы регуляции активности ФС2. Большую помощь в исследовании регуляторной роли синтеза крахмала оказывает использование мутантов с мутациями в генах, отвечающих за активность АДФглюкозопирофосфорилазы, и имеющих недостаток крахмала в семенах.

Помимо перечисленных способов контроля эффективности ассимиляции углерода на уровне клетки существует регуляция посредством изменения скорости переноса питательных веществ по целому растению. Определяющее значение здесь занимает транспорт сахарозы из листьев. Сахароза играет важную роль в регуляции фотосинтеза.



Низкое содержание сахаров приводит к стимуляции фиксации СО2, деградации крахмала и усиленному транспорту сахаров. Избыток сахаров стимулирует рост растения и накопление запасных веществ.

Цель данной работы заключается в исследовании влияния метаболизма и транспорта продуктов ассимиляции СО2 на первичные процессы фотосинтеза.

Для достижения этой цели поставлено ряд задач.

1. С помощью теоретической модели фотосинтеза провести исследование влияния транспорта неорганического фосфата и триоз, а также накопления крахмала на кинетические характеристики кривых индукции флуоресценции и замедленной люминесценции.

2. Измерить содержание крахмала в листьях мутантов гороха с недостатком крахмала в семенах.

3. Измерить скорость поглощения СО2 листьями мутантов и дикого типа.

4. Экспериментально исследовать влияние недостатка крахмала на параметры индукционных кривых фотосинтеза.

5. Провести исследование влияния недостатка крахмала на активацию циклического транспорта электронов вокруг ФС1 при различных температурах и добавлении сахаров и ингибиторов циклического транспорта.

6. Экспериментально исследовать влияние оттока сахарозы, ограничиваемого охлаждением проводящих тканей или введением ингибиторов транспорта сахарозы, на параметры индукционных кривых замедленной люминесценции.

Новизна работы.

Впервые в теоретическую модель фотосинтеза был включен синтез крахмала в явном виде и исследовано влияние скорости накопления крахмала на индукционные кривые фотосинтеза.

Проведено исследование влияния недостатка крахмала в семенах гороха на скорость поглощения СО2.

Установлено влияние недостатка крахмала в листьях гороха на активацию циклического транспорта электронов вокруг ФС1.

ограничиваемого с помощью охлаждения проводящих тканей растений или введением ингибиторов транспорта сахарозы, на период полуспада кривых индукции замедленной люминесценции.

Практическая ценность работы.

Представленные в диссертационной работе результаты показывают взаимосвязь первичных процессов фотосинтеза с транспортом и запасанием продуктов фиксации СО и важную роль неорганического фосфата для регуляции метаболизма углерода.

Разработанная в данной работе теоретическая модель может использоваться для анализа экспериментальных данных по исследованию влияния недостатка крахмала в листьях на параметры индукционных кривых замедленной люминесценции.

Исследование циклического транспорта, проведенное в данной работе, имеет большое значение для понимания причин, приводящих к его активации.

Подход, используемый в данной работе, может быть использован для мониторинга физиологического состояния растений, а полученные результаты могут применяться в экологических исследованиях.

Ценность полученных данных обусловлена их вкладом в понимание механизмов регуляции активности цикла Кальвина транспортом и запасанием продуктов фиксации СО2 и взаимосвязи первичных и вторичных процессов фотосинтеза.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены на 8 научных конференциях, в том числе на конференции “Горизонты физико-химической биологии” (Пущино, 2000 г.), на 2-й международной конференции “Фундаментальные проблемы физики” (Саратов, 2000 г.), на 16-м международном симпозиуме по Биоэнергетике в Словакии (Братислава, 2001 г.), а также на международных конференциях студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов» (Москва, 1999-2002 гг.) и на научной конференции «Ломоносовские чтения» (Москва, 2002 г.).

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 12 печатных работ, в том числе 4 статьи.

Структура диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы с постановкой задачи, описания методик теоретических расчетов и экспериментов, описания результатов и их обсуждения, выводов и списка цитируемой литературы.

Диссертация включает 109 страниц текста, 41 рисунок и 13 таблиц. Список литературы содержит 145 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы диссертации и сформулирована цель работы.

Глава I представляет собой литературный обзор. В разделе I.1. обосновано измерение газообмена листьев и его связь с кинетикой фермента РуБисКО. Введено понятие кривых зависимости скорости поглощения СО2 от внутриклеточной концентрации СО2 (A-Ci-кривых) и СО2 компенсационной точки, а также описан пример их применения для исследования фотосинтеза мутантов табака с недостатком крахмала.

Раздел I.2. посвящен определению индукции фотосинтеза, рассмотрению причин ее возникновения и факторов, влияющих на индукционный период. В разделе I.3. описаны методы исследования индукции фотосинтеза: метод индукции флуоресценции и замедленной люминесценции. Рассмотрены возможности их применения для изучения процессов поглощения света, разделения зарядов, электронного транспорта, а также для изучения процессов транспорта и накопления продуктов ассимиляции СО2. В разделе I.4.

приведены литературные данные о том, что обмен неорганического фосфата и триозофосфата между стромой и цитозолем осуществляется посредством триозофосфатного переносчика, находящегося в мембране хлоропласта. Рассмотрена регуляция активности этого белка концентрациями фосфата внутри и снаружи хлоропласта, а также важная роль триозофосфатного транслокатора в регуляции активности ассимиляции углерода. В разделе I.5. описывается влияние содержания неорганического фосфата в хлоропласте и в цитозоле на скорость фиксации СО2 и показана важная роль неорганического фосфата в ее регуляции. В разделе I.6. приведены реакции синтеза крахмала в хлоропластах, рассмотрена регуляция активности ключевого фермента синтеза крахмала АДФглюкозопирофосфорилазы, описаны факторы, влияющие на скорость синтеза крахмала, и роль синтеза крахмала в регуляции фиксации СО2. Кроме этого, уделено внимание синтезу крахмала в семенах и описаны мутанты гороха с мутациями, затрагивающими гены, ответственные за накопление крахмала в семенах.



Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |
 

Похожие материалы:

«Суворов Анатолий Прохорович ВОЛК В БАССЕЙНЕ ЕНИСЕЯ (БИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ УПРАВЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЯМИ) 03.00.32 - биологические ресурсы АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Красноярск 2004 Работа выполнена на кафедре охотничьего ресурсоведения и заповедного дела Красноярского государственного университета Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Смирнов Марк Николаевич Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Кудактин ...»

«ТРУШКОВА Марина Александровна СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЛАНДШАФТАХ РАЗЛИЧНОГО РАНГА (на примере Нижегородского Поволжья) Специальность 03.02.08 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Нижний Новгород 2011 2 Работа выполнена на кафедре зоологии и общей биологии естественно-географического факультета ГОУ ВПО Нижегородский государственный педагогический университет Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор ...»

«ГУЧАСОВ ЗАУРБЕК МУАЕДОВИЧ Флора Скалистого хребта и Юрской депрессии Кабардино-Балкарии (Центральный Кавказ) и ее анализ. Специальность 03.00.05 – Ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ставрополь 2003 Работа выполнена на кафедре ботаники биологического факультета Кабардино-Балкарского государственного университета им. Х. М. Бербекова. Научный руководитель: Доктор биологических наук, профессор Шхагапсоев С. Х. Официальные оппоненты: Доктор ...»

«Соколова Ирина Владимировна ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА РЕКУЛЬТИВАЦИОННЫХ ПОЧВЕННЫХ КОНСТРУКЦИЙ С ДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫМИ ПО ГРАНУЛОМЕТРИЧЕСКОМУ СОСТАВУ СЛОЯМИ 06.01.03 – агропочвоведение, агрофизика 03.00.27 – почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук г. Москва 2009 г. Работа выполнена на кафедре физики и мелиорации почв факультета почвоведения Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова. Научные руководители: доктор биологических ...»

«ЗАТУЛОВСКИЙ Евгений Аркадьевич ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ПОДХОДЫ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ МЕХАНИЗМОВ ТРАНСПОРТА ЦИСПЛАТИНА В КЛЕТКИ С ПОМОЩЬЮ БЕЛКА CTR1 03.01.04 – биохимия 03.01.02 – биофизика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2010     Работа выполнена в ГОУ ВПО Санкт-Петербургский государственный политехнический университет и в Учреждении Российской Академии медицинских наук Научно-исследовательском институте экспериментальной ...»

«КОЛЕСОВА Наталья Сергеевна ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ШМЕЛЕЙ (HYMENOPTERA, APIDAE: BOMBUS, PSITHYRUS) ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ТАЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Сыктывкар – 2010 Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии ГОУ ВПО Вологодского государственного педагогического университета Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор БОЛОТОВА Наталья Львовна ...»

«ИНДЖГИЯ ЕКАТЕРИНА ЮРЬЕВНА ЭЛЕКТРОКАТАЛИТИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ ЭТАНОЛА ФЕРМЕНТНЫМИ СИСТЕМАМИ БАКТЕРИЙ GLUCONOBACTER OXYDANS В ПРИСУТСТВИИ МЕДИАТОРОВ ФЕРРОЦЕНОВОГО РЯДА 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук МОСКВА – 2010 Работа выполнена на кафедре химии естественно-научного факультета Тульского государственного университета. кандидат химических наук, доцент Научный руководитель: Алферов Валерий ...»

«СОМОВА РЕГИНА ШАМИЛЕВНА МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ДОЛГОЛЕТИЯ И СТАРЕНИЯ НА МОДЕЛЬНЫХ ЛИНИЯХ Musca domestica L. И В ПОПУЛЯЦИИ ЧЕЛОВЕКА 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Уфа 2013 Работа выполнена в лаборатории физиологической генетики Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биохимии и генетики Уфимского научного центра Российской академии наук Научный руководитель: Беньковская Галина ...»

«Добровольский Олег Павлович ИЗМЕНЕНИЯ В СОСТАВЕ ОХОТНИЧЬИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ В ПОСЛЕДНИЕ ДЕСЯТИЛЕТИЯ Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону - 2013 2 Работа выполнена на кафедре зоологии ФГАОУ ВПО Южный Федеральный университет доктор сельскохозяйственных наук, Научный руководитель: профессор Миноранский Виктор Аркадьевич Официальные оппоненты: Симонович Елена Ильинична, ...»




 
© 2013 www.dis.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.